Что такое аутбридинг. Значение слова аутбридинг в энциклопедии биология
- Лайнбридинг
- Инбридинг
- Племенная линия на общего предка
- Аутбридинг (Ауткроссинг)
- Ауткросс с другой породой
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определённые признаки и приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его — изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определённого сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является так называемое чистопородное разведение — спаривание особей одной породы.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации — изменения генов. Большая часть мутаций — вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека. Инбридинг создаёт гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведёт к их фенотипическому проявлению в потомстве — внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Чистопородное разведение
подразделяется на два типа: аутбридинг
— система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг
— система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д. В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи — будущие отец и мать — имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причём как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. (Последнее — особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными — их дети получаются в основном «в отца», — а также часто дают исключительно сильное потомство.)
Разумное разведение кошек осуществляется при комбинировании двух основных типов разведения — лайнбридинга и инбридинга, но время от времени необходим и разумный ауткросс. В среднем, потомство при всех методах разведения будет практически равным, но там, где применялся инбридинг потомство будет или значительно лучше, или много хуже. Следует также помнить, что даже самый выдающийся производитель не будет в генетическом смысле одинаково хорошо сочетаться с абсолютно всеми партнерами.
Лайнбридинг
Родословные кошек, которые участвуют в разведении, включают родственные линии.
Преимущество состоит в том, что вы закрепляете черты, которые уже существуют в этих линиях и скрещиваете линии, которые уже гармонируют друг с другом. Общий предок есть только в третьем-четвертом поколении. Чем дальше родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. При лайнбридинге, как и при остальных методах разведения кошек, очень важно проводить тщательный отбор используемых далее потомков и не допускать в племенную работу тех, что не удовлетворяют стандарту и не имеют желательных для бридпрограммы характеристик.
Лайнбридинг подобен инбридингу — спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем — четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков.. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех животных, которые не удовлетворяют стандарту.
Инбридинг
Вы делаете вязки кошек, которые состоят друг с другом в близком родстве, например: отец с дочерью, мать с сыном, сибсов (брата с сестрой), полусибсов (имеющих общего отца или мать), дядя с племянницей, тетя с племянником, прародитель с внуком. При этом методе разведения уже существующие черты будут закреплены и усилены. Но следует помнить, что существующие генетические пороки и проблемы при их наличии так же выявятся и закрепятся. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения обязательна еще более строгая отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Котятам пет-качества не следует выдавать родословных и, тем более, никогда не следует использовать в дальнейшей племенной работе, получая от них потомство.
Пару слов к аргументу, что межродственное скрещивание не здорово. Этот аргумент просто не верен. Для близкородственного скрещивания, конечно, должны использоваться лучшие кошки. «Лучший» — означает самых крепких и самых здоровых животных — помимо самых красивых и соответствующих стандарту. Котята, рожденные из такой программы, более здоровы чем их родители, потому что с инбридингом уже существующие черты относительно здоровья — также закрепляются.
Начинающим заводчикам кошек, которые не знают точно что они хотят, получить в итоге, не знают родословные своих производителей по крайней мере на четыре поколения назад, не целесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты могут принести огорчения. Но если вы знаете кровные линии с которыми работаете и используете эту методику разумно — вы получите прекрасные результаты: красивых, породных и здоровых животных.
Все системы племенного разведения основаны на инбридинге. Родственные спаривания необходимы для того, чтобы генетически закрепить признаки, то есть добиться гомозиготности по генам, их определяющим. Понятно, что в пометах, полученных от гомозиготных родителей, не будет уже наблюдаться расщепления котят по внешним признакам. Инбридинг производится на выдающегося по своим экстерьерным качествам производителя кота или кошку, который — в идеале — должен обладать высокой препотентностью по комплексу значимых признаков. Кроме того, этот производитель не должен быть носителем рецессивно наследуемых аномалий. Ведь те заводчики, которые не практикуют инбредных скрещиваний, боясь «вырождения», на самом деле, опасаются именно выщепления в гомозиготную форму этих мутантных аллелей. А вот настоящего вырождения, правильнее сказать, инбредной депрессии, ни в первом, ни во втором поколении даже при самых тесных инбридингах быть не может.
Племенная линия с общим предком
Одно и то же животное используется для скрещивания в различных поколениях.
Аутбридинг (Ауткроссинг)
Вы используете кошек от полностью различных линий.
К этой методике разведения обращаются, когда воспроизводство в линии или инбридинг не улучшает ничто больше, которое означает, что ваша племпрограмма прибыла в определенную инертность. К нему также прибегают, когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка, проникшего в линию в части физических или психических характеристик.
Как правило, на аутбридинге работают начинающие заводчики, которые «боятся» использовать обдуманные методы разведения, требующие знаний своих кровных линий. Как правило результат таких вязок почти никогда не бывает выдающимся. При использовании аутбридинга, получить животное с выставочными качествами практически невозможно. Он приносит породе мало полезного и увеличивает количество посредственных котят. Но изредка случаются исключения.
Иногда весьма тщательно продуманные вязки разочаровывают заводчика и он, запутавшись окончательно, делает полный аутбридинг, от которого сам не знает, чего ожидать, но неожиданно, кот и кошка каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают прекрасных котят. Но будьте осторожны — потомки таких вязок редко бывают выдающимся племенным материалом и сами не производят отличного потомства, если только не были «возвращены назад», т. е. линейно инбридированы с котом или кошкой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Но простое копирование схем удачного разведения не принесет ожидаемого успеха. Незнание заводчиком качества предков его племенных кошек порой приносит породе так много вреда, что к тому времени, когда он осознает масштабы ущерба, часто уже слишком поздно, чтобы что-либо исправить. Наиболее трудно определить лучшего котенка, когда приходится выбирать из большого числа плохих или средних. Во всех отношениях великолепный экземпляр, с одним заметным недостатком, лучше для племенного разведения, чем средний, у которого отсутствуют как очень хорошие, так и очень плохие черты. Очевидно, что будет гораздо легче при дальнейшем племенном использовании избавиться от одного недостатка, чем пытаться ввести в линию одновременно много хороших качеств.
Ауткроссинг (аутбридинг) — это спаривание неродственных производителей.
Животное полученное таким путем (то есть от неродственных спариваний), обычно имеет малоинформативную родословную. Особенно если ни по отцовской, ни по материнской стороне не наблюдается общих предков. Единственные полезные для племенной работы данные, которые можно получить при изучении такой родословной - это сведения о наличии того или иного выдающегося препотентного предка или, напротив, животного - носителя нежелательных аллелей.
Аутбредное животное может быть обладателем прекрасного типа, иметь великолепную выставочную карьеру, иметь родословную, в которой собрано множество титулованных животных, но все это не дает гарантии, что оно окажется стабильным в качестве производителя, поскольку его замечательные признаки не закреплены в генотипе соответствующей племенной работой. Впрочем, бывают и исключения, чаще всего в породах, приближенных к «дикому типу».
Для успешного, дальнейшего разведения аутбредных животных в подборе пары, следует ориентироваться на выдающегося предка, то есть, лучшими партнерами для аутбредных кошек оказываются близкие, или даже отдаленные родственники этого самого предка, сохраняющие его специфические черты.
По наблюдениям классика кошачьей генетики Роя Робинсона, «исключительных», генетически стабильных аутбредных особей порой можно выявить по внешнему виду. Их отличает скорее исключительная гармоничность и соразмерность во всех частях, нежели подчеркнуто яркий, и чуть утрированный породный тип. Именно такие особи оказываются гомозиготными по большинству генов, а значит и более препотентными.
Ауткросс с другой породой
Вы скрещиваете кошек различных пород. Главным образом эта техника используется, чтобы ввести новый окрас в породу или для расширения генетического пула. Для подобных вязок должны использоваться только выдающиеся представители породы.В заключение хотелось бы подчеркнуть, что для ведения качественной и результативной племенной работы необходимо применять методики разумного и грамотного подбора производителей. Это включает в себя отбор как по генотипу, так и по фенотипу. Оценка по фенотипу производится как самостоятельно заводчиком, так и подтверждается на выставках кошек. Оценка же по генотипу проводится по родословным животных и качеству их потомства. Племенную ценность кошки или кота можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомков. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем и передавать свои лучшие черты котятам. Для этого нужна грамотная племенная работа, в которой первую роль играет заводчик.
Подбор производителей
Чаще всего, не имеющие опыта заводчики предпочитают подбор по принципу - «лучшее с лучшим». Иногда этот метод себя оправдывает.
Однако в ряде случаев, даже лучшие по экстерьеру животные при подобном скрещивании дают некачественное потомство, что является результатом
несовместимости разных типов. Велика вероятность возникновения опрощающих потомство эффектов. Особенно часто принцип «лучшее с лучшим» не работает в породах, резко отличных от «дикого типа» (например, персидской).
Из всего этого следует, что представители экстремальных (удаленных от «дикого типа») пород, составляющие племенную пару, должны быть не просто лучшими, но и однотипными. Только в этом случае можно рассчитывать на желательный результат. Подбор пар по принципу «лучшее с лучшим» чаще всего оказывается удачным в породах, тип которых приближен к естественному (например, в сибирской).
«Компенсирующий» метод подбора. В этом случае, оба производителя имеют определенные недостатки, которые, в идеале, по замыслу заводчика должны «выпасть» у их потомства. Но зачастую, заводчики склонны злоупотреблять компенсирующим подбором, пытаясь одновременно исправить все имеющиеся у их кошек недостатки. Следует знать, что при этом способе подбора, надежда на успех есть только в том случае, если число подлежащих исправлению признаков в одном скрещивании ограничено (не более 1-2 недостатков для каждого из партнеров). Кроме того, следует учесть, что компенсация не означает, будто можно исправить недокус перекусом - и то, и другое является дефектом. Компенсировать недокус (перекус и проч.) можно только с идеальным в данном отношении партнером
Улучшающий подбор. В этом случае один из производителей (обычно это кот) обладает отличными экстерьерными характеристиками и отличается высокой препотентностью по большинству из них. В этом случае самка может быть значительно ниже по качеству. То, что улучшателем чаще оказывается кот, имеет условное генетическое толкование, основанное на том, что к племенному коту предъявляют более жесткие требования и, следовательно, он обладает наиболее выраженными породными качествами.
Во всех случаях, какие бы типы подбора пар не рассматривались, всегда возникает проблема однотипности производителей. А так как более однотипными и более генетически однородными являются родственные между собой особи, то одним из наиболее удачных методов подбора является подбор пар по родословным.
Линия
- это группа животных, ведущая начало от выдающегося предка, которая обладает характерными для него ценными признаками, стойко передающимися потомству при условии отбора и подбора. Линия характеризуется также периодическим, обычно умеренным инбридингом на данного производителя. Линейное разведение - оптимальный путь племенной работы с любой породой, однако наибольшее значение она приобретает для тех групп кошек, чей облик наиболее удаляется от экстерьера дикого предка.
Обычно термин «линия» используется в том случае, если родоначальник - самец, что встречается чаще (хотя бы потому, что производитель способен оставить большее количество потомства, нежели производительница). Если общим предком является самка, используют термин «семейство».
Высококлассные, но генетически неоднородные производители часто дают потомство опрощенного экстерьера, так называемый возврат к дикому типу предков. По родословной можно хотя бы приблизительно определить, линейного ли разведения ваше животное.
От родоначальника линии в идеале требуется хорошее здоровье, высокая плодовитость, отличные качества экстерьера, высокая препотентность по ряду нужных признаков и отсутствие носительства вредных мутаций. Последнее особенно важно - иначе вместе с закреплением типа родоначальника произойдет закрепление этих мутаций, да еще сопровождающееся периодическим выщеплением больных или аномальных потомков. Но это идеальные требования, которые далеко не всегда реальны в жизни.
Наиболее часто владельцы крупных питомников не придерживаются тактики они остерегаются не столько инбредной депрессии, сколько отсутствия прогресса в типе потомства. Поэтому многие кошачьи родословные построены на сложных системах межлинейных скрещиваний (лайнкроссов), которые нередко повторяются. Межлинейные скрещивания повышают общую жизнеспособность животных, а нередко и обеспечивают удачные сочетания положительных качеств обеих родительских линий.
Отрицательной стороной лайнкроссов является то, что неудачное сочетание линий может привести к упрощению типа потомства, и даже к нарушениям в развитии потомков, (не сочетаемость родительских генотипов). Поэтому при планировании межлинейного скрещивания обычно стараются сформировать родительскую пару таким образом, чтобы в родословной одного из партнеров хотя бы однократно присутствовал родоначальник линии другого, или же в родословной каждого из них присутствовал родоначальник некоей третьей линии. Найти животных именно с такой родословной бывает затруднительно. Поэтому при подборе пары для линейного производителя полезно изучить ряд родословных выдающихся котов на предмет повторяющихся кроссов между линиями питомников. Как правило, неоднократное повторение спариваний различных особей, происходящих из одних и тех же питомников, свидетельствует о хорошем сочетании их линий.
Нередко, для снижения напряжённости инбридинга в популяции применяется инкроссинг
- простое спаривание инбредных самцов одной линии, с самками другой, или топкроссинг
- спаривание инбредных самцов с аутбредными самками.
«Относительная безопасность аутбридинга, успехи межлинейных комбинаций, риск носительства аномалий — все эти факторы должны привести заводчика к выводу о практичности 3-4 (не более) линий, построенных на умеренном инбридинге на выдающегося предка, о выгоде частых лайнкроссов и интенсивным обмене племенным материалом между питомниками».
Инбридинг или аутбридинг? Достоинства и недостатки
Для того чтобы селекция и племенной подбор осуществлялись наиболее эффективно, необходимо придерживаться определенной системы разведения. Осуществляемое разведение кошек в своем большинстве на языке такой дисциплины, как племенное дело, носит название рэндом-бридинг, или случайное скрещивание. При рэндом-бридинге почти не бывает родственных спариваний, а те немногие близкородственные вязки, которые изредка происходят, не имеют признаков какой-либо осмысленности.
Аутбридинг
Аутбридинг — как метод разведения — представляет собой спаривание не родственных между собой животных одного вида. Сюда можно отнести и межпородные вязки, и спаривание не родственных особей внутри породы. Аутбридинг обычно применяется в питомниках однократно, то есть без повторения в последующих поколениях, в отличие от инбридинга. Генетический смысл аутбридинга противоположен инбридингу — он повышает степень гетерозиготности потомства по любым генам. Из этого положения и вытекают две основные причины использования аутбридинга в племенном разведении: или он нужен для преодоления инбредной депрессии в питомнике, или чаще — для внесения новых аллелей в племенную популяцию.
Инбредная депрессия
Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже всё приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется — и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям её существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования. Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса.
Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей. Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации — изменения генов. Большая часть мутаций — вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека. Инбридинг создаёт гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведёт к их фенотипическому проявлению в потомстве — внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией
.
Инбредная депрессия
— неспецифическое снижение жизнеспособности (отставание молодняка в росте и развитии, снижение иммунитета) — нередко начинается в тех питомниках, где в нескольких поколениях активно применяют родственные вязки (инбридинг). При регулярных инбридингах, однако, такие мутантные копии, переходя в гомозиготную форму, способны накапливаться в породных популяциях. Вот в этом случае и рекомендуется вязка с не родственным представителем породы. К потомству половина аллелей-копий переходит от старой инбредной линии, а половина — от нового производителя, а значит, гетерозиготность котят по генам резко повысится. У потомков первого поколения от подобных вязок, как правило, появляется высокая устойчивость к инфекционным заболеваниям, активный рост, крупные размеры и высокая плодовитость.
Такое неспецифическое повышение всех жизненных показателей называется «гетерозис
». Гораздо чаще аутбридинг применяют с целью ввести в племенную группу животных (питомник, например) новые аллели. Иногда это один-единственный аллель, например, какого-либо нового окраса. Естественно, от животного, гомозиготного по интересующему вас гену, вожделенный «цветовой» аллель перейдет к потомкам. Но не забудьте, что одновременно к этим потомкам перейдут и все другие, абсолютно ненужные вам аллели. Дальше задача заводчика состоит в том, чтобы нужный признак закрепить, а ото всей ненужной «коллекции» чужеродных аллелей избавиться. Как правило, на этой стадии от аутбридинга следует переходить к инбридингу. Иначе складывается ситуация, если вы предпринимаете аутбредное спаривание для улучшения типа животного. В этом случае, особенно когда вы имеете дело с новым производителем прогрессивного типа, вам хочется «взять» у него в свой питомник максимум современных признаков — то есть большое количество новых аллелей, точнее, аллельных комбинаций. Результаты такой вязки — особи «среднего» класса с представителем нового породного типа — бывают различными. Изредка, если этот представитель препотентен (то есть передает свои признаки потомству с высокой частотой), котята оказываются «улучшенными» уже в первом поколении. Чаще никакого видимого прогресса не наблюдается. С генетической точки зрения, ситуация в этом случае выглядит так. Кот, естественно, передал имеющиеся у него аллели своим потомкам, но они не проявились, например, в силу своей рецессивности. Их проявление подавили доминантные материнские аллели. Кроме того, вряд ли производитель был гомозиготен абсолютно по всем генам, определяющим нужные вам признаки, — это нереально при любой инбредной системе выведения данного кота. Значит, нужные аллели перешли только к части потомков. В этом случае вам опять-таки приходится переходить на инбредное разведение. Вовсе не обязательно, чтобы это был именно инцест, Например, для следующей вязки можно воспользоваться производителем такого же современного типа, родственным первому или происходящему из той же линии (питомника). Но вот повторный аутбридинг — новая вязка со столь же «прогрессивным» котом, но абсолютно не родственным первому — может привести к весьма неприятным последствиям. Впрочем, столь же печальные последствия возможны даже при первой вязке с «модерновым» котом, правда, совсем не обязательно. Каковы же эти «печальные последствия»? Это нарушение гармонии, сбалансированности частей в облике животного. Оно может быть довольно безобидным, например, массивная голова в сочетании с легким, удлиненным корпусом у сиама или глубоко посаженные маленькие глаза при широких скулах у британца. Но бывают последствия куда более мрачные. Прежде всего, таковыми являются все перестройки челюстных и лицевых костей, происходящие по типу асимметрии. Например, укорочение нижней челюсти при нормально развитой верхней может привести к серьезному нарушению прикуса (недокусу), а он, в свою очередь, — к невозможности для кошки нормально пережевывать пищу, раннему истиранию и потере зубов. Больше всего аномалии, подобные черепным и лицевым перестройкам скелета (не обязательно по типу асимметрии), волнуют заводчиков персидской породы. Подобные проявления в разведении получили название дисгенетических. В принципе, понятие дисгенеза заимствовано из теории и практики межвидовой гибридизации.
Часто встречается такой дефект, как нарушение прикуса. По-видимому, фелинологам и заводчикам в большей степени приходится сталкиваться не с отдельными нарушениями прикуса, определяемыми собственными генами, а с ненаследственными нарушениями нормального развития лицевого скелета. Чаще всего дефекты строения челюстного аппарата наблюдаются в породах с крайне отличным от природного типом. Можно утверждать, что нарушения развития лицевого скелета и зубной системы по большей части все-таки являются обычным результатом несочетаемых генных комплексов родителей, а не наследственными признаками. Проводить отбор против таких дефектов путем выбраковки производителей (якобы являющихся «носителями» аномалии) -занятие с весьма сомнительной целесообразностью. Для того, чтобы избежать подобных проявлений, необходимо прежде всего откорректировать систему разведения и не использовать отдаленных неродственных спариваний, особенно таких кошек, у которых в рамках одной породы заметны различия в строении черепного и лицевого скелета.
Аутбредный дисгенез это отклонения от гармоничного формирования особи из-за неполной сочетаемости генотипов ее родителей.
А наиболее частая ошибка заводчиков — выбор производителя, препотентного по ряду ценных породных признаков, но несущего дисгенетичные черты (пусть даже в слабой степени). Такой кот окажется препотентным не только по нужным признакам, но и по нежелательному показателю.Что же касается черепно-лицевых асимметрий относительно продольной оси, то, скорее всего, их появление связано с дисбалансом в распределении регуляторных элементов ДНК. Например, в тканях с одной стороны черепа или мордочки сосредоточены элементы, усиливающие активность генов, а с другой — ослабляющие ее. В результате интенсивность роста костной ткани оказывается совершенно различной и мордочку «перекашивает». Уберечься от этого «бича» персидского разведения при постановке аутбридинга очень сложно. Нарушения прикуса часто является результатом аутбредного дискинеза. Однако, если вы хотите не принципиально модернизировать весь породный тип животных своего питомника, а только улучшить, «осовременить» ряд признаков, постарайтесь, подбирая кота для этой цели, оценить равномерность и однотипность развития котят в вашем питомнике и в том, откуда происходит данный производитель. Этот показатель весьма важен с точки зрения равномерности формирования черепных и лицевых структур у предполагаемого потомства.
Аутбридинг и аутбредный дисгенез.
Чаще всего заводчики склонны избегать родственного разведения и предпочитают всевозможные варианты неродственных, отдаленных спариваний — так называемый аутбридинг. Мотивируют они это, как правило, тем, что инбридинг ведет к вырождению, почему-то понимая это слово, как появление «уродов». Под «уродами» в данном случае равно подразумеваются и мутанты, и ослабленные, и больные животные. В этом смысле аутбридинг может быть опасен ничуть не меньше инбридинга, да и к тому же чреват хоть и не столь фатальным, но неприятным результатом: опрощением типа потомства.
Качественные, но неоднородные генетически производители могут давать потомство слабого породного типа. Связано это с механизмом наследования морфологических признаков. Однако последствия аутбридинга могут быть и куда более серьезными. Всем известно, что гибриды между животными разных видов часто оказываются стерильными. Нередко бывает и так, что эти гибриды не достигают нормальных размеров, оставаясь недоразвитыми. Эти нарушения развития, получившие название гибридный дисгенез, происходят от несовместимости генетических систем двух представителей разных видов. Ведь живой организм представляет собой целостную систему, а при его развитии гены должны включаться в работу в определенном порядке, причем деятельность одних сказывается на включении или выключении других. У гибридного животного эта система нарушена, гены, образно говоря, не стыкуются между собой. Примерно то же нередко происходит при скрещивании двух кошек одной породы, но принадлежащих к разным популяциям и не имеющих общих предков.
У пород с типом развития, близким к естественному, однократный аутбридинг не дает столь зримых последствий. Но постоянная «подкачка» неконтролируемых генов при регулярных неродственных спариваниях ведет к нарушению равновесия в геноме: животные перестают быть сбалансированными, появляются диспропорции в строении тела и головы, нарушаются углы костных сочленений, корреляции мышечного аппарата и связок и тому подобное. Это не призыв прекратить неродственные скрещивания и перейти исключительно на инбридинг. В разумных пределах обоснованный аутбридинг, конечно, необходим для прогресса породы. Но нельзя делать такой тип скрещиваний основным, если не единственным, методом племенной работы. Исключительно аутбредное разведение — весьма рискованный метод, поскольку подразумевает получение разнородного, разнотипного потомства, несущего скрытные дефекты, которые впоследствии бывает очень трудно выявить и искоренить.
Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам - инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.
Инбридинг - что такое?
Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.
Если более простыми словами ответить на вопрос "Инбридинг - что такое?", то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг - понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.
Гетерозис
Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:
- животное способно к самооплодотворению;
- растение самоопыляется.
В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:
- хлопчатник;
- перец;
- горох;
- фасоль;
- цитрусовые;
- пшеница;
- ячмень и прочие.
В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.
История развития понятия
Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить "благородную" кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.
Если же говорить о то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.
Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, - практически основным развлечением.
Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.
Степень и коэффициент инбридинга
Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:
F x = Ʃ F(1/2) n+ni-1 *(1 + F a) *100, где
- F x - коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
- F a - коэффициент инбридинга от общего предка;
- n, n i - родословные линии.
Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.
Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.
Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.
Классификация
Тесный (близкий) инбридинг - что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.
Тесный инбридинг
Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.
При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.
Умеренный вид
Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.
В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.
Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.
Отдаленный вид
Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, и сестры.
Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.
Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, - это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).
Примеры скрещивания
Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:
- чистопородные популяции лошадей;
- чистые линии породистых собак;
- видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.
В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, - это уже задача серьезного практического значения.
Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика - очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.
Инбридинг в кинологии
Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак - важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.
Условия для успешного инбридинга собак:
- качество генотипа родоначальника;
- грамотный и просчитанный подход к процессу;
- выбор умеренного варианта.
Главное для любого собаковода - не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.
Аутбридинг
Инбридинг в очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг - противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг - простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.
Методы селекции растений и животных: скрещивание и искусственный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных - основа повышения генетического разнообразия потомства. Виды скрещивания растений: перекрестное опыление и самоопыление. Самоопыление перекрестно-опыляемых растений - способ получения гомозиготного по ряду признаков потомства. Перекрестное опыление - способ увеличения разнообразия потомства. Скрещивание -- необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания: родственное скрещивание; неродственное скрещивание.
Родственное скрещивание -- это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители - дети, брат -- сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг , в растениеводстве самоопыление растений - инцухт. Однако часто термином инбридинг обозначают близкородственное скрещивание вообще. Длительный инбридинг сопровождается гомозиготизацией потомства, то есть все большее число генов присутствует в одной из возможных аллельных форм. Чем меньшее количество генов ответственно за развитие признака и чем дальше степень родства, тем медленнее наступает гомозиготность. Путем применения инбридинга выводят чистые линии - гомозиготные формы одного сорта.
Неродственное скрещивание (аутбридинг ) -- скрещивание неродственных особей, которые могут принадлежать к одной или разной породе или сорту, и даже к разным видам и родам. Если инбридинг приводит к фиксированию определенных признаков в ряду поколений, то за счет аутбридинга осуществляют объединение различных свойств в одном организме. Одним из важнейших следствий аутбридинга является гетерозиготизация, при которой большое число генов генофонда группы организмов присутствует в двух или более аллельных формах.
Для сельского хозяйства ценен один из эффектов аутбридинга -- гетерозис -- явление резкого увеличения жизненной силы у гибридов, полученных при скрещивании родителей двух чистых линий. Под жизненной силой при этом подразумевают плодовитость, выживаемость и ряд других свойств. Наиболее сильно гетерозис проявляется у гибридов первого поколения, после чего в ряду поколений достаточно быстро исчезает.
Отдаленная гибридизация -- скрещивание особей, относящихся к разным видам и родам. Её применение позволяет получать особей с уникальным сочетанием признаков, характерных для разных видов. Несмотря на то, что в природе существуют механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, в некоторых случаях все-таки удается получать потомство (например, мул -- гибрид от лошади и осла). Часто, однако, существенным недостатком таких гибридов является их стерильность, однако и это иногда может быть преодолено, в результате аллодиплоидизации.
Биотехнология --наука, изучающая возможности использования живых организмов, их систем или продуктов их жизнедеятельности для решения технологических задач, а также возможности создания живых организмов с необходимыми свойствами методом генной инженерии. Биотехнологией часто называют применение генной инженерии в XX--XXI веках, но термин относится и к более широкому комплексу процессов модификации биологических организмов для обеспечения потребностей человека, начиная с модификации растений и животных путем искусственного отбора и гибридизации.
Инбридинг - (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков.
Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства.
Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных.
В применении к растениям в том же значении часто используется понятие инцухт
Аутбридинг - одна из форм искусственного отбора, представляющая собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.
В природе затруднен из-за различных форм изоляции. Человек преодолел барьеры изоляции путем искусственного оплодотворения и получая отдаленные гибриды растений и животных. Таким образом получены мул, лошак, тритикале и др.
Метод состоит в скрещивании особей, относящихся к различным биологический видам и родам. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами.
Аутбридинг позволяет объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки различных особей.
Аутбридинг приводит к явлению гетерозиса
Инбредная депрессия
Инбредная депрессия – снижение продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга.
Инбредную депрессию связывают с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние.
Инбредный минимум – такое состояние потомства, когда депрессия достигает своего наивысшего выражения и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности у особей в последующих поколениях не происходит.
Инбридинг применяют для разложения популяции на гомозиготные линии, что легче всего достигается у растений-самоопылителей, как это показал В.Иоганнсен.
Для организмов с перекрестным размножением необходимы близкородственные скрещивания: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.
Генетическая сущность инбридинга:
1) С каждым последующим поколением в потомстве возрастает степень гомозиготности
2) Популяция разлагается на ряд чистых линий
3) В потомстве проявляется инбредная депрессия
4) При инбридинге в гомозиготное состояние могут переходить и «полезные» гены, проявляться нужные качества.
Виды инбридинга
I.Максимальный инбридинг (самоопыление)
II.Самый тесный инбридинг (между родителями и детьми)
III.Тесный инбридинг (между родными братьями и сестрами)
IV.Менее тесный инбридинг (между двоюродными родственниками, племянниками)
V.Минимальный инбридинг (между троюродными родственниками)
Если в ближайших 5-6 поколениях нет родственников, то это неродственное скрещивание.
Приспособления растений к перекрестному опылению
1) Двудомность (крапива, конопля, спаржа)
2) Однодомность (соцветия отдельно: кукуруза, огурец)
3) Гетеростилия (гречиха)
4) Протерандрия (мужские органы в цветке (тычинки) созревают ранее женских (пестики))
5) Протерогиния (сперва созревают пестики, а затем тычинки)
6) Генетическая несовместимость (гаметофитная и спорофитная).
2 вопрос. Гетерозис: понятие, типы, теории
Гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами.
Это явление было описано И. Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» табаками он опубликовал в «Трудах Вольного экономического общества» Санкт-Петербурга (1772).
Если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис - с резким повышением гетерозиготности.
Проявление гетерозиса
Увеличение роста
Увеличение урожайности зеленой массы
Увеличение генеративных органов, а следовательно и урожайности семян
Более интенсивный обмен веществ
Изменение скороспелости потомков
Изменение химического состава вегетативных и генеративных органов
Классификация типов гетерозиса у растений:
1)репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
3)приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности.
Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма (крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.).
Особенности гетерозиса:
В наибольшей степени проявляется у гибридов F 1 . В последующих поколениях происходит его затухание.
Носит дискретный характер (проявляется не по всем признакам организма, а по отдельным).
Не каждая родительская пара при скрещивании обеспечивает гетерозисный эффект.
Угасание гетерозиса. Уже во втором поколении гибридной кукурузы начинают преобладать мелкие растения, несущие признаки исходных форм
Похожая информация.
ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС
Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный, или близкий инбридинг, если общий предок повторяется 2 раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг, с повторением предка в третьем, третьем-четвертом, четвертом и втором - пятом коленах, и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначают римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III - IV, IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом колене по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя.
Степень, или тесноту, инбридинга можно определить по формуле Райта
где F - коэффициент инбридинга, или степень возрастания гомозиготности данной особи; n - колено в родословной, где находится общий предок с материнской стороны; n′ - то же, для предка с отцовской стороны; F A - коэффициент инбридинга для повторяющегося предка, если он сам инбридирован. Например, для потомка, полученного от вязки брата с сестрой (сибсов), F - 0,25, т. е. 25%, для потомка от вязки полубрата с полусестрой (полусибсов) F = 0,125, т. е. 12,5%.
Пожалуй, ни один вопрос кровного собаководства не вызывает столь яростных споров в широких кругах собаководов, как вопрос о применении инбридинга. С одной стороны, считают, что он неизбежно ведет к вырождению и гибели породы и должен быть исключен из племенного разведения. Л. П. Сабанеев писал об основателе породы английских сеттеров Э. Лавераке: «Кровосмешение противоречит давно известным если не законам, то правилам зоотехнии и обличает полное невежество Лаверака, который настойчиво следовал своей «теории пары» (Сабанеев Л. П. Собаки охотничьи, легавые... М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 150. ). Подобная точка зрения высказывается и в настоящее время, при этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии.
Противоположное мнение высказывал Ч. Дарвин, который писал: «Нет никакого сомнения, что возможно очень долго размножать рогатый скот в тесных границах родства, даже совершенствуя через это внешние признаки, без всякого очевидного дурного влияния на внутреннее строение животных» (Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания. М.-Л.: ГиЗ, 1928. Т. III, кн. 2. С. 99. ). Н. А. Ильин в книге «Генетика и разведение собак» также доказал, что инбридинг у собак не сопровождается никакими отрицательными последствиями.
Крупные заводчики, достигшие больших успехов в работе с охотничьими собаками, неизбежно прибегали к использованию инбридинга. Э. Лаверак, в течение 35 лет успешно применявший теснейший инбридинг, вывел новую породу, Н. И. Лунин на рубеже XIX - XX вв. создал собственную линию пойнтеров с обособленным и стойко передающимся типом, который прослеживается до настоящего времени.
Основательница линии Рея была получена от вязки Пира 218 А. П. Чевакинского, сына Спорта IX и Рафты I, с Фатьмой II, происходившей от дочери Рафты I - Сальвы и ввозного Девоншир-Неро. Рея от Рекса Л. Л. Кенига, сына того же Девоншир-Неро, дала ч. Рекса 1454 Н. И. Лунина и полевого чемпиона Весту. Наконец, от ч. Рекса и ввозной из Швеции Лейлы 1660 (Греф X Черри) Н. И. Лунин получил Ингу 3777, повязанную отцом. Результатом этой комбинации явилась знаменитая ч. Слава 3796 Н. И. Лунина. Как Инга, так и ч. Слава вязались ввезенным опять же из Швеции Бриджем 3776, янбридированным на того же Трефа, отца Лейлы 1660. От Инги и Бриджа была получена Кама 3778. Вновь применив инбридинг, Н. И. Лунин повязал Каму с сыном ч. Рекса 1454 Шантеклером 2718 Ф. Ф. Леде и получил ч. Шилку 4560, использованную в породе в основном уже в советское время. Аналогичную, хотя и более краткую работу с пойнтерами вел в Москве В. А. Данилов в конце 20-х - начале 30-х годов.
Широко использовал инбридинг Е. Э. Клейн, благодаря деятельности которого порода ирландских сеттеров достигла своего расцвета. С использованием тесного и кровосмесительного инбридинга была выведена С. С. Телегиным ч. Рада 1011/ш, ставшая родоначальницей современных шотландских сеттеров. Необходимо добавить, что ч. Аида 5/ш и Веста 13/ш - обе дочери того же ч. Каро 6879, а Дарлинг-Бой - полубрат ч. Каро 6879 по отцу и близкородственен ему по матери.
Сама ч. Рада 1011/ш имела за экстерьер оценку «отлично», диплом I степени и дала 27 полевых потомков, в том числе ряд перво-дипломников и чемпионов. Вопреки предположениям о снижении плодовитости в результате инбридинга, она никогда не приносила менее 10 - 12 щенков; ей принадлежит рекорд рождаемости среди шотландских сеттеров - 17 щенков.
Каким же образом можно совместить приведенные факты успешного применения теснейшего инбридинга и действительно имеющие место нежелательные его последствия? Для этого следует разобраться в генетической сущности этого метода. Известно, что в природе целый ряд организмов, и в первую очередь самоопыляющиеся растения (овес, пшеница, ячмень, томаты и др.), размножаются только путем инбридинга и тем не менее вполне жизнеспособны.
Рассмотрим результаты инбридинга с генетической точки зрения на примере тех же аллелей Z и z , имеющих частоту р и q . Для популяции со структурой p 2 ZZ + 2pqZz + q 2 zz при наличии инбридинга с коэффициентом F частоты генов у потомков будут (р 2 + Fpq ) ZZ + 2(1-F ) pqZz + (q 2 + Fpq ) zz , т. е. доля гомозигот, как доминантных, так и рецессивных, возрастет на Fpq , a доля гетерозигот уменьшится на 2Fpq . Отсюда следует, что систематический инбридинг ведет к повышению числа собак, гомозиготных по каждому из аллелей данного локуса, и соответственно к уменьшению числа собак, гетерозиготных по данному признаку (рис. 28). В самом деле, если проводить кровосмесительный инбридинг брата с сестрой, гетерозиготных по паре генов Zz , в течение четырех поколений, то в результате 80 % (40 % ZZ и 40 % 22) потомков будут гомозиготными и лишь 20 % - гетерозиготными (Zz ) по этому локусу. При вязках полубратьев и полусестер такой процент гомозиготности будет достигнут лишь в 8-м поколении. В настоящее время для научных целей разводят так называемые чистые линии лабораторных животных и растений, состоящие практически из гомозиготных особей.
Таким образом, суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков как доминантные признаки того производителя, на которого инбридируют, так и скрытые, рецессивные. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя, однако при этом примерно у половины собак проявляются его скрытые признаки.
Какую же роль играет инбридинг в целой популяции? Известно, что гомозиготность собаки по одному какому-либо признаку не всегда сопряжена с таковой и по другим признакам. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга, и повышение гомозиготности в локусе, определяющем тип шерстного покрова, может совпадать с образованием гетерозиготного набора, например в локусе, определяющем окрас рубашки. Поэтому результатом систематического инбридинга в популяции явится не сплошная консолидация ее вокруг одного типа, а напротив, появление самостоятельных инбредных линий, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов. Это ведет к появлению различий, иногда значительных, по генотипу и фенотипу между этими родственными линиями. Таким образом, инбридинг в популяции играет двойственную роль: с одной стороны, он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, с другой - ведет к возрастанию различий между ними.
Рассмотрим действие инбридинга на московскую популяцию шотландских сеттеров. После 1925 г. из-за крайней ограниченности числа собак порода велась в систематическом инбридинге на ввезенного из Англии кобеля Стайлиш-Фена 5979 и некоторых его потомков. Инбредность поголовья увеличивало неоднократное замыкание на одном производителе (ч. Каро 6879, ч. Каро III 96/ш, ч. Рада 1011/ш). К концу 50-х годов в связи с крайне неудачным выбором такого производителя (ч. Каро III 96/ш) порода оказалась в тяжелом положении. Однако вопреки мнению некоторых экспертов, писавших о «закате» шотландского сеттера, в середине 60-х годов в породе был большой запас жизнеспособности. При этом в ней проявилась возрастающая тенденция к расслоению, удивлявшая судивших ее кинологов. Крупнейший знаток легавых Б. А. Калачев в отчете об экспертизе шотландских сеттеров на Московской выставке 1965 г. отмечал невыровненность рингоз из 5 - 9 собак. Пометы от одного и того же кобеля и разных сук резко отличались по типу, обладали большим многообразием. Это подтверждает прогнозируемый результат развития инбредной популяции. Только недостаточность особей не позволяла оформиться самостоятельным линиям. Необходимость вновь скрещивать между собой этих отклоняющихся от среднего показателя собак возвращала в генофонд породы выщепившиеся было гены. Отбраковке подвергали лишь резко уклоняющихся от норм животных. Тем самым были полностью удалены наследственные дефекты, а сама же разнотипность обеспечила жизнеспособность популяции. Таким образом, длительный систематический инбридинг на собак, не имевших скрытых рецессивных пороков и дефектов, не нанес вреда популяции и не привел к ее вырождению. Это подтверждается и постоянной высокой плодовитостью собак в породе.
Основным, или наиболее общим, показателем инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей. Изучение вопроса показывает, что животные различных видов по-разному реагируют на проводимый систематический инбридинг. У коров, лошадей, овец происходит снижение плодовитости, у крыс, мышей, морских свинок (при постоянном скрещивании сибсов в 10 - 30 и более поколениях) такого снижения не отмечено. Разница между рассматриваемыми животными состоит в их исходной плодовитости. Первая, подверженная депрессии, группа - малоплодные животные; вторая, неподверженная ей, - многоплодные животные. Очевидно, в этом и заключается биологическая причина различного их отношения к инбредной депрессии.
Проявление инбредной депрессии у собак отмечается в питомниках и объясняется, как отметил Н. А. Ильин, плохим содержанием, а также исходной малоплодовитостью производителей, закрепленной и усиленной инбридингом.
Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей, и в первую очередь у того, на которого он замыкается. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе.
Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант в породном разведении охотничьих собак применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания.
Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако при дальнейшем разведении эти признаки могут появиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызвать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В этом случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству.
Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Из практики хорошо известно, что помеси первой генерации пойнтера и сеттера (дропперы) обладают высокими охотничьими качествами, превосходя по этому признаку своих родителей. Иногда для получения хороших метисов-гонцов прибегают к вязким русских и русских пегих гончих. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке двух однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса до сих пор не ясна.
Гетерозис не всегда проявляется положительно. В 1962 г. в Москву был ввезен из Норвегии шотландский сеттер ч. Телл-Каро IV 1022/ш, целиком происходивший в трех известных генерациях от норвежских собак. В результате вязки его с ч. Радой 1011/ш было получено 10 щенков, у шести из которых обнаружены отклонения от правильного ножницеобразного прикуса. К сожалению, ч. Телл-Каро IV 1022/ш вскоре пал, и проверить это явление на вязках с другими суками не удалось. От вязки его сына ч. Вальдара 1056/ш с имевшей нормальный прикус Тагой 1027/ш было получено 7 щенков, у шести из которых также был зафиксирован неправильный прикус. Повышенное число потомков с неправильным прикусом отмечено и у других детей ч. Телл-Каро IV. Эти отклонения в дальнейших генерациях вошли в норму, что свидетельствует о проявлении «отрицательного» гетерозиса. Аналогичная «вспышка» неправильного прикуса, заглохшая в третьем поколении, отмечена на Украине при использовании ввозного из Италии пойнтера Цар-Циля.